Строение, свойства и биологические функции нуклеотидов. Что такое нуклеотид в биологии? Нуклеотиды a c t g
В организме человека находится большое количество органических соединений, без которых невозможно представить стабильное течение обменных процессов, поддерживающих жизнедеятельность всех . Одними из таких веществ являются нуклеотиды – это фосфорные эфиры нуклеозидов, которые играют важнейшую роль в передаче информационных данных, а также химических реакциях с выделением внутриклеточной энергии.
Как самостоятельные органические единицы формируют наполнительный состав всех нуклеиновых кислот и большинства коферментов. Рассмотрим более подробно, что такое нуклеозидфосфаты и какую роль они играют в человеческом организме.
Из чего состоит вещество нуклеотид. Оно считается крайне сложным эфиром, относящимся к группе кислот фосфора и нуклеозидов, которые по своим биохимическим свойствам относятся к числу N-гликозидов и содержат гетероциклические фрагменты, связанные с молекулами глюкозы и атомом азота.
В природе наиболее распространенными являются нуклеотиды ДНК.
Кроме этого, еще различают органические вещества с похожими характеристиками строения: рибонуклеотиды, а также дезоксирибонуклеотиды. Все они без исключения являются мономерными молекулами, относящимися к сложным по строению биологическим веществам полимерного типа.
Из них формируется РНК и ДНК всех живых существ, начиная от простейших микроорганизмов и вирусных инфекций, заканчивая человеческим организмом.
Остаток молекулярной структуры фосфора среди нуклеозидфосфатов, образует эфирную связь с двумя, тремя, а в некоторых случаях сразу с пятью гидроксильными группами. Практически все без исключения нуклеотиды относятся к числу эфирных веществ, которые образовались из остатков ортофосфорной кислоты, поэтому их связи устойчивы и не распадаются под воздействием неблагоприятных факторов внутренней и внешней среды.
Обратите внимание! Строение нуклеотидов всегда сложное и основывается на моноэфирах. Последовательность нуклеотидов может меняться под воздействием стрессовых факторов.
Биологическая роль
Влияние нуклеотидов на течение всех процессов в организме живых существ изучают ученые, которые исследуют молекулярное строение внутриклеточного пространства.
Исходя из лабораторных заключений, полученных по итогам многолетней работы ученых различных стран мира, выделяют следующую роль нуклеозидфосфатов:
- универсальный источник жизненной энергии, за счет которой происходит питание клеток и соответственно поддерживается нормальная работа тканей, формирующих внутренние органы, биологические жидкости, эпителиальный покров, сосудистую систему;
- являются транспортировщиками глюкозных мономеров в клетках любого типа (это одна из форм углеводного обмена, когда употребляемый сахар, под воздействием пищеварительных ферментов трансформируется в глюкозу, которая разносится в каждый уголок организма вместе с нуклеозидфосфатами);
- выполняют функцию кофермента (витаминные и минеральные соединения, которые способствуют обеспечению клеток питательными веществами);
- сложные и циклические мононуклеотиды являются биологическими проводниками гормонов, распространяющихся вместе с потоком крови, а также усиливают действие нейронных импульсов;
- аллостерическим образом регулируют активность пищеварительных ферментов, вырабатываемых тканями поджелудочной железы.
Нуклеотиды входят в состав нуклеиновых кислот. Они соединены тремя и пятью связями фосфодиэфирного типа. Генетики и ученые, посвятившие свою жизнь молекулярной биологии, продолжают лабораторные исследования нуклеозидфосфатов, поэтому ежегодно мир узнает еще больше интересного о свойствах нуклеотидов.
Последовательность нуклеотидов – это разновидность генетического равновесия и баланса расположения аминокислот в структуре ДНК, своеобразный порядок размещения остатков эфира в составе нуклеиновых кислот.
Он определяется с помощью традиционного метода секвенирования отобранного для анализа биологического материала.
Т – тимин;
А – аденин;
G – гуанин;
С – цитозин;
R – GA аденин в комплексе с гуанином и основаниями пурина;
Y – TC пиримидиновые соединения;
K – GT нуклеотиды, содержащие кетогруппу;
M – AC входящие в аминогруппу;
S – GC мощные, отличающиеся тремя водородными соединениями;
W – AT неустойчивые, которые образуют только по две водородные связи.
Последовательность нуклеотидов может меняться, а обозначения латинскими буквами необходимы в тех случаях, когда порядок расположения эфирных соединений неизвестен, является несущественным либо уже имеются результаты первичных исследований.
Наибольшее количество вариантов и комбинаций нуклеозидфосфатов свойственно для ДНК. Для записи эфирных соединений РНК достаточно символов A, С, G, U. Последнее литерное обозначение является веществом уридин, которое встречается только в РНК. Последовательность символических обозначений всегда записывается без использования пробелов.
Полезное видео: нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК)
Сколько нуклеотидов в ДНК
Для того, чтобы максимально подробно понимать, о чем идет речь, следует иметь четкое представление о самой ДНК. Это отдельный вид молекул, которые имеют вытянутую форму и состоят из структурных элементов, а именно – нуклеозидфосфатов. Какое количество нуклеотидов в ДНК? Существует 4 вида эфирных соединений данного типа, входящие в состав ДНК. Это аденин, тимин, цитозин и гуанин. Все они формируют единую цепочку, из которой и образовывается молекулярная структура ДНК.
Впервые строение ДНК было расшифровано в далеком 1953 году американскими учеными Френсисом Криком и Джеймсом Уотсоном. В одной молекуле дезоксирибонуклеиновой кислоты содержится по две цепочки нуклеозидфосфатов. Они размещены таким образом, что внешне напоминают спираль, закручивающуюся вокруг своей оси.
Обратите внимание! Количество нуклеотидов в ДНК неизменное и ограничивается только четырьмя видами — данное открытие приблизило человечество к расшифровке полного генетического кода человека.
При этом строение молекулы имеет одну важную особенность. Все нуклеотидные цепочки обладают свойством комплементарности. Это означает, что друг напротив друга размещаются только эфирные соединения определенного вида. Известно, что напротив тимина всегда расположен аденин. Напротив цитозина не может находится никакое другое вещество кроме гуанина. Такие нуклеотидные пары формируют принцип комплементарности и являются неразделимыми.
Масса и длина
С помощью сложных математических подсчетов и лабораторных исследований, ученым удалось установить точные физико-биологические свойства эфирных соединений, формирующих молекулярную структуру дезоксирибонуклеиновой кислоты.
Известно, что протяжная длина одного внутриклеточного остатка, состоящего из аминокислот в единой полипептидной цепи – 3,5 ангстрем. Средняя масса одного молекулярного остатка равна 110 а.е.м.
Кроме этого, еще выделяют мономеры нуклеотидного типа, которые сформированы не только из аминокислот, но имеют и эфирные составляющие. Это мономеры ДНК и РНК. Их линейная длина измеряется непосредственно внутри нуклеиновой кислоты и составляет не менее 3,4 ангстрем. Молекулярный вес одного нуклеозидфосфата находится в пределах 345 а.е.м. Это исходные данные, которые используются в практической лабораторной работе, посвященной опытам, генетическим исследованиям и прочей научной деятельности.
Медицинские обозначения
Генетика, как наука, развивалась еще в период, когда не было исследований строения ДНК человека и других живых существ на молекулярном уровне. Поэтому в период домолекулярной генетики нуклеотидные связи обозначались, как наименьший элемент в структуре молекулы ДНК. Как ранее, так и в настоящее время, эфирные вещества данного типа были подвержены . Она могла быть спонтанной или индуцированной, потому для обозначения нуклеозидфосфатов с поврежденной структурой еще используют термин «рекон».
Для определения понятия наступления возможной мутации в азотистых соединениях нуклеотидных связей, применяют термин «мутон». Данные обозначения больше востребованы в лабораторной работе с биологическим материалом. Также используются учеными генетиками, которые изучают устройство молекул ДНК, пути передачи наследственной информации, способы ее шифрования и возможные комбинации генов, получаемых в результате слияния генетического потенциала двух половых партнеров.
Вконтакте
Нуклеотид
Нуклеотиды
- природные соединения, из которых, как из кирпичей, построенные цепочки . Также нуклеотиды входят в состав важнейших коферментов (органические соединения небелковой природы - компоненты некоторых ферментов) и других биологически активных веществ, служат в клетках переносчиками энергии.
Молекула каждого нуклеотида (мононуклеотид) состоит из трех химически различных частей.
1. Это пятиуглеродный сахар (пентоза):
Рибоза (в этом случае нуклеотиды называются рибонуклеотиды и входят в состав рибонуклеиновых кислот, или )
Или дезоксирибоза (нуклеотиды называются дезоксирибонуклеотиды и входят в состав дезоксирибонуклеиновой кислоты, или ).
2. Пуриновая или пиримидиновая азотистая основа связана с углеродным атомом сахара, образует соединение, которое называется нуклеозид.
3. Один, два или три остатки фосфорной кислоты
, присоединенные эфирными связями к углероду сахара, образуют молекулу нуклеотида (в молекулах ДНК или РНК один остаток фосфорной кислоты).
Азотистые основания нуклеотидов ДНК - это пурины (аденин и гуанин) и пиримидиновые (цитозин и тимин). Нуклеотиды РНК содержат те же основы, что и ДНК, но тимин в них заменен близким по химическому строению урацилом.
Азотистые основания, и, соответственно, нуклеотиды, которые их включают, в биологической литературе принято обозначать начальными буквами (латинскими или украинскими/русскими) в соответствии с их названиями:
- - А (А);
- - G (Г);
- - С (Ц);
- тимин - Т (Т);
- урацил - U (У).
Сочетание двух нуклеотидов называется динуклеотид, нескольких - олигонуклеотид, множества - полинуклеотид или нуклеиновая кислота.
Помимо того что нуклеотиды образуют цепи ДНК и РНК, они являются коферментами, а нуклеотиды, несущие три остатка фосфорной кислоты (нуклеозидтрифосфат) - это источники химической энергии, которая заключенная в фосфатных связях. Чрезвычайно велика во всех процессах жизнедеятельности роль такого универсального переносчика энергии, как аденозинтрифосат (АТФ).
Нуклеотиды входят в состав: нуклеиновых кислот (полинуклеотиды), важнейших коферментов (НАД, НАДФ, ФАД, КоА) и других биологически активных соединений. Свободные нуклеотиды в виде нуклеозид моно-, ди-и трифосфата в значительных количествах содержатся в клетках. Нуклеозидтрифосфат - нуклеотиды, содержащие 3 остатка фосфорной кислоты, имеют богатый энергией аккумулирования в макроэргических связях. Особую роль играет АТФ - универсальный аккумулятор энергии. Высокоэнергетические фосфатные связи нуклеотидтрифосфатов используются в синтезе полисахаридов (уридинтрифосфат, АТФ), белков (ГТФ, АТФ), липидов (цитидинтрифосфат, АТФ). Нуклеозидтрифосфаты являются также субстратами для синтеза нуклеиновых кислот. Уридиндифосфат участвует в обмене углеводов, как переносчик остатков моносахаридов, цитидиндифосфат (переносчик остатков холина и этаноламина) - в обмене липидов.
Важную регуляторную роль в организме играют циклические нуклеотиды. Свободные нуклеозидмонофосфаты образуются путем синтеза или при гидролизе нуклеиновых к-т под действием нуклеаз. Последовательное фосфорилирование нуклеозидмонофосфатов приводит к образованию соответствующих нуклеотидтрифосфатов. Распад нуклеотидов происходит под действием нуклеотидазы (при этом образуются нуклеозиды), а также нуклеотидпирофосфорилазы, катализируют обратимую реакцию расщепления нуклеотидов к свободным основаниям и фосфорибозилпирофосфата.
Нуклеотид – нуклеозид + один или несколько остатков фосфорной кислоты. Нуклеозид – азотистое основание и молекула пентозы. В состав нуклеотидов входят два пуриновых основания (аденин и гуанин) и 3 пиримидиновых основания (тимин, урацил, цитозин). Иногда встречаются минорные азотистые основания: псевдоурацил, метилуридин, метилцитозин, метиладенин.
Номенклатура:
Первичная структура НК – полинуклеотидная цепь со строго определенной последовательностью нуклеотидов, соединенных между собой 3’-5’-фосфодиэфирной связью.
Свойства нуклеотидов : 1) приобретают отрицательный заряд 2) обладают ярко
Выраженными кислотными свойствами.
Особенности строения, функции и распределения в клетке ДНК и РНК:
|
Локализована в основном в ядре, также в митохондриях и хлоропластах |
Локализована в основном в цитоплазме |
|
В структуру входят А, Т, Г, Ц + дезоксирибоза + остаток фосфорной к-ты. |
В структуру входят А, У, Г, Ц + рибоза + остаток фосфорной к-ты |
|
Двойная спираль (известно 6 типов: А-Е, Z, преобладающая B-форма) |
Одноцепочечная (хотя и может сворачиваться с образованием «шпилек»). Имеет разновидности (иРНК, мРНК, тРНК) |
|
Различаются по размерам (ДНК обычно состоит из большого количества нуклеотидов) |
|
|
1. Обеспечивает синтез белка 2. Носитель наследственной информации |
Обеспечивают синтез белка |
|
Подчиняется правилам Чаргаффа |
Не подчиняется правилам Чаргаффа |
Метод анализа первичной структуры ДНК (Сэнджер):
Основан на ДНК-полимеразной реакции: выделение ДНК ® разрезание ее рестриктазами ® денатурация фрагментов ДНК и получение одноцепочечных молекул, используемых в качестве матрицы ® добавляют праймер и субстраты для синтеза ДНК ® смесь делят на четыре пробирки, в каждую добавляют один из стоп-нуклеотидов (дидезоксинуклеотидов) и ДНК-полимеразу ® синтез останавливается при встрече ДНК-полимеразой стоп-нуклеотида ® после окончания в каждой пробирке находятся фрагменты, заканчивающиеся на определенный нуклеотидов ® фрагменты разделяют электрофорезом в агарозном геле и анализируют.
Нуклеозиды, в свою очередь, являются N-гликозидами , содержащими гетероциклический фрагмент, связанный через атом азота с C-1 атомом остатка сахара .
В природе наиболее распространены нуклеотиды, являющиеся β -N-гликозидами пуринов или пиримидинов и пентоз - D-рибозы или D-2-дезоксирибозы. В зависимости от структуры пентозы различают рибонуклеотиды и дезоксирибонуклеотиды , которые являются мономерами молекул сложных биологических полимеров (полинуклеотидов) - соответственно РНК или ДНК .
Фосфатный остаток в нуклеотидах обычно образует сложноэфирную связь с 2′-, 3′- или 5′-гидроксильными группами рибонуклеозидов, в случае 2′-дезоксинуклеозидов этерифицируются 3′- или 5′-гидроксильные группы.
Большинство нуклеотидов являются моноэфирами ортофосфорной кислоты, однако известны и диэфиры нуклеотидов, в которых этерифицированы два гидроксильных остатка - например, циклические нуклеотиды циклоаденин- и циклогуанин монофосфаты (цАМФ и цГМФ). Наряду с нуклеотидами - эфирами ортофосфорной кислоты (монофосфатами) в природе также распространены и моно- и диэфиры пирофосфорной кислоты (дифосфаты, например, аденозиндифосфат) и моноэфиры триполифосфорной кислоты (трифосфаты, например, аденозинтрифосфат).
Номенклатура
| Код | Означает | Комплементарная пара |
|---|---|---|
| A | T в ДНК ; U в РНК |
|
| C | G | |
| G | C | |
| или |
T в ДНК ; U в РНК |
A |
| M | A или C |
K |
| R | A или G |
Y |
| W | A или T |
W |
| S | C или G |
S |
| Y | C или T |
R |
| K | G или T |
M |
| V | A или C или G |
B |
| H | A или C или T |
D |
| D | A или G или T |
H |
| B | C или G или T |
V |
| X или N |
A или C или G или T (U) |
любой |
Соединения, состоящие из двух нуклеотидовых молекул, называются динуклеотидами , из трёх - тринуклеотидами , из небольшого числа - олигонуклеотидами , а из многих - полинуклеотидами , или нуклеиновыми кислотами .
Названия нуклеотидов представляют собой аббревиатуры в виде стандартных трёх- или четырёхбуквенных кодов.
Если аббревиатура начинается со строчной буквы «д» (англ. d ), значит подразумевается дезоксирибонуклеотид ; отсутствие буквы «д» означает рибонуклеотид . Если аббревиатура начинается со строчной буквы «ц» (англ. c ), значит речь идёт о циклической форме нуклеотида (например, цАМФ).
Первая прописная буква аббревиатуры указывает на конкретное азотистое основание или группу возможных нуклеиновых оснований, вторая буква - на количество остатков фосфорной кислоты в структуре (М - моно-, Д - ди-, Т - три-), а третья прописная буква - всегда буква Ф («-фосфат »; англ. P ).
Латинские и русские коды для нуклеиновых оснований:
- T - Т: Тимин (5-метилурацил) , встречается у бактериофагов в ДНК , занимает место урацила в РНК ;
- U - У: Урацил , встречается в РНК , занимает место тимина в ДНК .
Общепринятые буквенные коды для обозначения нуклеотидных оснований соответствуют номенклатуре, принятой Международным союзом теоретической и прикладной химии (International Union of Pure and Applied Chemistry, сокращённо - англ. IUPAC , ИЮПАК) и Международным союзом биохимии и молекулярной биологии (International Union of Biochemistry and Molecular Biology (англ.) русск. , сокращённо - англ. IUBMB ). Если при секвенировании последовательности ДНК или РНК возникает сомнение в точности определения того или иного нуклеотида, помимо пяти основных (A, C, T, G, U), используют другие буквы латинского алфавита в зависимости от того, какие наиболее вероятные нуклеотиды могут находиться в данной позиции последовательности. Эти же дополнительные буквы используют для обозначения вырожденных (не совпадающих у разных гомологичных последовательностей) позиций, например при записи последовательности праймеров для ПЦР.
Длину секвенированных участков ДНК (гена , сайта , хромосомы) или всего генома указывают в парах нуклеотидов (пн), или парах оснований (англ. base pairs , сокращённо bp ), подразумевая под этим элементарную единицу двухцепочечной молекулы нуклеиновой кислоты, сложенную из двух спаренных комплементарных оснований.
Биологическая роль
1. Универсальный источник энергии (АТФ и его аналоги).
2. Являются активаторами и переносчиками мономеров в клетке(УДФ-глюкоза)
6. Являются мономерами в составе нуклеиновых кислот, связанные 3′-5′-фосфодиэфирными связями .
История
В домолекулярной генетике для обозначения наименьшего элемента в структуре ДНК , который может быть подвержен спонтанной или индуцированной мутации , применялся особый термин рекон . В настоящее время показано, что таким наименьшим элементом является один нуклеотид (или одно азотистое основание в составе нуклеотида), поэтому данный термин более не употребляется. Для определения понятия единица мутации применялся термин мутон . В настоящее время показано, что фенотипически мутация может проявиться даже при замене одного нуклеотида (или азотистого основания в составе нуклеотида), таким образом, термин мутон соответствует одному нуклеотиду.
Напишите отзыв о статье "Нуклеотиды"
Примечания
См. также
Ссылки
- Нуклеотиды - статья из Большой советской энциклопедии .
- Буквенные коды нуклеотидных оснований согласно номенклатуре ИЮПАК и IUBMB (англ.) русск.
- в интернет-журнала
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Нуклеотиды
Казака призвали, расспросили; казачьи командиры хотели воспользоваться этим случаем, чтобы отбить лошадей, но один из начальников, знакомый с высшими чинами армии, сообщил этот факт штабному генералу. В последнее время в штабе армии положение было в высшей степени натянутое. Ермолов, за несколько дней перед этим, придя к Бенигсену, умолял его употребить свое влияние на главнокомандующего, для того чтобы сделано было наступление.– Ежели бы я не знал вас, я подумал бы, что вы не хотите того, о чем вы просите. Стоит мне посоветовать одно, чтобы светлейший наверное сделал противоположное, – отвечал Бенигсен.
Известие казаков, подтвержденное посланными разъездами, доказало окончательную зрелость события. Натянутая струна соскочила, и зашипели часы, и заиграли куранты. Несмотря на всю свою мнимую власть, на свой ум, опытность, знание людей, Кутузов, приняв во внимание записку Бенигсена, посылавшего лично донесения государю, выражаемое всеми генералами одно и то же желание, предполагаемое им желание государя и сведение казаков, уже не мог удержать неизбежного движения и отдал приказание на то, что он считал бесполезным и вредным, – благословил совершившийся факт.
Записка, поданная Бенигсеном о необходимости наступления, и сведения казаков о незакрытом левом фланге французов были только последние признаки необходимости отдать приказание о наступлении, и наступление было назначено на 5 е октября.
4 го октября утром Кутузов подписал диспозицию. Толь прочел ее Ермолову, предлагая ему заняться дальнейшими распоряжениями.
– Хорошо, хорошо, мне теперь некогда, – сказал Ермолов и вышел из избы. Диспозиция, составленная Толем, была очень хорошая. Так же, как и в аустерлицкой диспозиции, было написано, хотя и не по немецки:
«Die erste Colonne marschiert [Первая колонна идет (нем.) ] туда то и туда то, die zweite Colonne marschiert [вторая колонна идет (нем.) ] туда то и туда то» и т. д. И все эти колонны на бумаге приходили в назначенное время в свое место и уничтожали неприятеля. Все было, как и во всех диспозициях, прекрасно придумано, и, как и по всем диспозициям, ни одна колонна не пришла в свое время и на свое место.
Когда диспозиция была готова в должном количестве экземпляров, был призван офицер и послан к Ермолову, чтобы передать ему бумаги для исполнения. Молодой кавалергардский офицер, ординарец Кутузова, довольный важностью данного ему поручения, отправился на квартиру Ермолова.
– Уехали, – отвечал денщик Ермолова. Кавалергардский офицер пошел к генералу, у которого часто бывал Ермолов.
– Нет, и генерала нет.
Кавалергардский офицер, сев верхом, поехал к другому.
– Нет, уехали.
«Как бы мне не отвечать за промедление! Вот досада!» – думал офицер. Он объездил весь лагерь. Кто говорил, что видели, как Ермолов проехал с другими генералами куда то, кто говорил, что он, верно, опять дома. Офицер, не обедая, искал до шести часов вечера. Нигде Ермолова не было и никто не знал, где он был. Офицер наскоро перекусил у товарища и поехал опять в авангард к Милорадовичу. Милорадовича не было тоже дома, но тут ему сказали, что Милорадович на балу у генерала Кикина, что, должно быть, и Ермолов там.
– Да где же это?
– А вон, в Ечкине, – сказал казачий офицер, указывая на далекий помещичий дом.
– Да как же там, за цепью?
– Выслали два полка наших в цепь, там нынче такой кутеж идет, беда! Две музыки, три хора песенников.
Офицер поехал за цепь к Ечкину. Издалека еще, подъезжая к дому, он услыхал дружные, веселые звуки плясовой солдатской песни.
«Во олузя а ах… во олузях!..» – с присвистом и с торбаном слышалось ему, изредка заглушаемое криком голосов. Офицеру и весело стало на душе от этих звуков, но вместе с тем и страшно за то, что он виноват, так долго не передав важного, порученного ему приказания. Был уже девятый час. Он слез с лошади и вошел на крыльцо и в переднюю большого, сохранившегося в целости помещичьего дома, находившегося между русских и французов. В буфетной и в передней суетились лакеи с винами и яствами. Под окнами стояли песенники. Офицера ввели в дверь, и он увидал вдруг всех вместе важнейших генералов армии, в том числе и большую, заметную фигуру Ермолова. Все генералы были в расстегнутых сюртуках, с красными, оживленными лицами и громко смеялись, стоя полукругом. В середине залы красивый невысокий генерал с красным лицом бойко и ловко выделывал трепака.
– Ха, ха, ха! Ай да Николай Иванович! ха, ха, ха!..
Офицер чувствовал, что, входя в эту минуту с важным приказанием, он делается вдвойне виноват, и он хотел подождать; но один из генералов увидал его и, узнав, зачем он, сказал Ермолову. Ермолов с нахмуренным лицом вышел к офицеру и, выслушав, взял от него бумагу, ничего не сказав ему.
– Ты думаешь, это нечаянно он уехал? – сказал в этот вечер штабный товарищ кавалергардскому офицеру про Ермолова. – Это штуки, это все нарочно. Коновницына подкатить. Посмотри, завтра каша какая будет!
На другой день, рано утром, дряхлый Кутузов встал, помолился богу, оделся и с неприятным сознанием того, что он должен руководить сражением, которого он не одобрял, сел в коляску и выехал из Леташевки, в пяти верстах позади Тарутина, к тому месту, где должны были быть собраны наступающие колонны. Кутузов ехал, засыпая и просыпаясь и прислушиваясь, нет ли справа выстрелов, не начиналось ли дело? Но все еще было тихо. Только начинался рассвет сырого и пасмурного осеннего дня. Подъезжая к Тарутину, Кутузов заметил кавалеристов, ведших на водопой лошадей через дорогу, по которой ехала коляска. Кутузов присмотрелся к ним, остановил коляску и спросил, какого полка? Кавалеристы были из той колонны, которая должна была быть уже далеко впереди в засаде. «Ошибка, может быть», – подумал старый главнокомандующий. Но, проехав еще дальше, Кутузов увидал пехотные полки, ружья в козлах, солдат за кашей и с дровами, в подштанниках. Позвали офицера. Офицер доложил, что никакого приказания о выступлении не было.
– Как не бы… – начал Кутузов, но тотчас же замолчал и приказал позвать к себе старшего офицера. Вылезши из коляски, опустив голову и тяжело дыша, молча ожидая, ходил он взад и вперед. Когда явился потребованный офицер генерального штаба Эйхен, Кутузов побагровел не оттого, что этот офицер был виною ошибки, но оттого, что он был достойный предмет для выражения гнева. И, трясясь, задыхаясь, старый человек, придя в то состояние бешенства, в которое он в состоянии был приходить, когда валялся по земле от гнева, он напустился на Эйхена, угрожая руками, крича и ругаясь площадными словами. Другой подвернувшийся, капитан Брозин, ни в чем не виноватый, потерпел ту же участь.
- это сложные мономеры, из которых собраны гетерополимерные молекулы. ДНК и РНК. Свободные нуклеотиды участвуют в сигнальных и энергетических процессах жизнедеятельности. ДНК-нуклеотиды и РНК-нуклеотиды имеют общий план строения, но различаются по строению сахара-пентозы. В ДНК-нуклеотидах используется сахар дезоксирибоза, а в РНК-нуклеотидах - рибоза.
Структура нуклеотида
В каждом нуклеотиде можно выделить 3 части:
1. Углевод - это пятичленный сахар-пентоза (рибоза или дезоксирибоза).
2. Фосфорный остаток (фосфат) - это остаток фосфорной кислоты.
3. Азотистое основание - это соединение, в котором много атомов азота. В нуклеиновых кислотах используется всего 5 видов азотистых оснований: Аденин, Тимин, Гуанин, Цитозин, Урацил. В ДНК - 4 вида: Аденин, Тимин, Гуанин, Цитозин. В РНК - тоже 4 вида: Аденин, Урацил, Гуанин, Цитозин, Легко заметить, что в РНК происходит замещение Тимина на Урацил по сравнению с ДНК.
Общая структурная формула пентозы (рибозы или дезоксирибозы), молекулы которой образуют "скелет" нуклеиновых кислот:
Если Х заменить на Н (Х = Н) - то получаются дезоксирибонуклеозиды; если Х заменить на ОН (Х = ОН) - то получаются рибонуклеозиды. Если вместо R подставить азотистое основание (пуриновое или пиримидиновое) - то получится конкретный нуклеотид.
Важно обратить внимание на те положения атомов углерода в пентозе, которые обозначены как 3" и 5". Нумерация атомов углерода начинается от атома кислорода вверху и идёт по часовой стрелке. Последним получается атом углерода (5"), который располагается за пределами пентозного кольца и образует, можно сказать, "хвостик" у пентозы. Так вот, при наращивании цепочки из нуклеотидов фермент может присоединить новый нуклеотид только к углероду 3" и ни к какому другому. Поэтому 5"-конец нуклеотидной цепочки никогда не сможет иметь продолжения, удлинняться может только 3"-конец.
Сравните нуклеотид для РНК с нуклеотидом для ДНК.
Попробуйте узнать, какой это нуклеотид, в таком представлении:
АТФ - свободный нуклеотид
цАМФ - "закольцованная" молекула АТФ
Схема строения нуклеотида
Обратите внимание на то, что активированный нуклеотид, способный наращивать цепочку ДНК или РНК, имеет "трифосфатный хвостик". Именно этим "энергонасыщенным" хвостиком он может присоединиться к уже имеющейся цепочке растущей нуклеиновой кислоты. Фосфатный хвостик сидит на 5-м атоме углерода, так что это положение углерода уже занято фосфатами и предназнено для прикрепления. К чему же его прикрепить? Только к углероду в положении 3". После прикрепления данный нуклеотид сам станет мишенью дла прикрепления следующего нуклеотида. "Принимающая сторона" предоставляет углерод в положении 3", а "прибывающая сторона" цепляется к нему фосфатным хвостиком, находящимся в положении 5". В целом цепочка растёт со стороны 3".
Наращивание нуклеотидной цепочки ДНК
Наращивание цепочки за счёт "продольных" связей между нуклеотидами может идти только в одном направлении: от 5" ⇒ к 3", т.к. новый нуклеотид можно присоединить только к 3"-концу цепочки, но не к 5"-концу.
Пары нуклеотидов, связанные "поперечными" комплементарными связями своих азотистых оснований
Участок двойной спирали ДНК
Найдите признаки антипараллельности двух цепей ДНК.
Найдите пары нуклеотидов с двойными и тройными комплементарными связями.
